Azhdarchidae - Azhdarchidae

Аждархиды Временной диапазон: Поздний мел, 108–66 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N Возможный Раннемеловой период записывать
Реконструированный скелет Quetzalcoatlus northropi
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Заказ:	†Птерозаврия
Подотряд:	†Птеродактилоидеи
Clade:	†Неоаждархия
Семья:	†Azhdarchidae Несов, 1984
Типовой вид
†Аждарчо ланциколлис Несов, 1984
Роды
†Аэротитан †Аланка †Альбадрако †Аралаждарчо †Arambourgiania †Argentinadraco †Аждарчо †Боголюбовья †Криодракон †Eurazhdarcho †Hatzegopteryx †Мистралаждарчо †Монтанаждарчо ? †Навайодактилюс ? †Палеокурсорнис †Фосфатодрако †Quetzalcoatlus †Radiodactylus †Тетидрако †Волгадрако †Zhejiangopterus
Синонимы
"Titanopterygiidae" Падиан, 1984 (озабоченный)

Azhdarchidae (от Персидский слово аждар (اژدر), драконоподобное существо в Персидская мифология ) это семья из птерозавры известен прежде всего с позднего Меловой Период, хотя изолированный позвонок, по-видимому, от аждархид, известен и с раннего мела (поздний Берриасский возраст, около 140 миллионов лет назад).^[1] Аждархиды включали некоторых из самых крупных известных летающих животных всех времен, но были обнаружены и более мелкие члены размером с кошку.^[2] Первоначально считалось подсемейством Pteranodontidae, Несов (1984) включил в аждарчины птерозавров Аждарчо, Quetzalcoatlus, и «Титаноптерикс» (ныне известный как Arambourgiania ). Они были одними из последних известных выживших представителей птерозавров и были довольно успешной группой с мировым распространением. Ко времени массового вымирания в конце мелового периода большинство семейств птерозавров, за исключением Azhdarchidae, исчезают из летописи окаменелостей, но недавние исследования указывают на богатство фауны птерозавров, включая птеранодонтиды, никтозавриды, лентаджариды и несколько неопределенных форм.^[3] В нескольких анализах некоторые таксоны, такие как Навайодактилюс, Bakonydraco и Монтанаждарчо были перемещены из Azhdarchidae в другие клады.^[4][5][6]

Описание

Художественная реконструкция Hatzegopteryx охота на орнитопод Залмокс.

Hatzegopteryx (A-B) по сравнению с Arambourgiania (C) и Quetzalcoatlus (Д-Е). Это иллюстрирует разницу между «тупоклювыми» аждархидами и «тонкоклювыми» формами.

Аждархиды характеризуются длинными ногами и чрезвычайно длинной шеей, состоящей из удлиненных шейных позвонков, имеющих округлое сечение. Большинство видов аждархид до сих пор известны в основном по характерным костям шеи и не по многим другим параметрам. К немногим аждархидам, которые известны по довольно хорошим скелетам, относятся: Zhejiangopterus и Quetzalcoatlus. Аждархиды также отличаются относительно крупными головами и длинными копьевидными челюстями. Существует два основных типа морфологии аждархид: «тупоклювые» формы с более короткими и глубокими клювами и «тонкоклювые» формы с более длинными и тонкими челюстями.^[7]

Было высказано предположение, что аждархиды были скиммерами,^[8][9] но дальнейшие исследования поставили под сомнение эту идею, продемонстрировав, что аждархидам не хватало необходимой адаптации для образа жизни с обезжиренным питанием, и что они, возможно, вели более земное существование, подобное современному. аисты и наземные птицы-носороги.^{[10][11][12][13][14]} Большинство крупных аждархид, вероятно, питались мелкой добычей, включая детенышей и мелких динозавров; в необычной модификации аждархидского бауплана необычайно прочный Hatzegopteryx мог схватить более крупную добычу, поскольку хищник вершины в своей экосистеме.^[15] В другом отходе от типичного аждархидского образа жизни, челюсть Аланка возможно, это приспособление к измельчению моллюсков и других твердых пищевых продуктов.^[16]

Аждархиды - это, как правило, птерозавры среднего и большого размера, у самых крупных из них размах крыльев составляет 10–12 метров (33–39 футов),^[17] но недавно было обнаружено несколько видов мелких размеров.^[18][19] Другой аждархид, имя которого в настоящее время не имеет имени, недавно обнаружен в Трансильвания, возможно, самый крупный из обнаруженных до сих пор представителей семейства. Этот безымянный экземпляр (по прозвищу "Дракула "палеонтологами), в настоящее время экспонируется в музее динозавров Альтмюльталь в Бавария по оценкам имеет размах крыльев 12–20 м (39–66 футов), хотя имеет сходство с современными аждархидами. Hatzegopteryx также были отмечены.^[20]

Систематика

Первоначально Аждархидов относили к близким родственникам Птеранодон из-за их длинных беззубых клювов. Другие предположили, что они были более близки к зубастым ктенохазматиды (которые включают питатели-фильтры, например Ктенохазма и Птеродаустро ). В настоящее время широко известно, что аждархиды были тесно связаны с птерозаврами, такими как Тупусуара и Tapejara.^{[нужна цитата ]}

Таксономия

Классификация после Unwin 2006, если не указано иное.^[21]

Реконструированная кормящая поза аждархида с сагиттально выровненными конечностями.

• Семья Azhdarchidae
  • Аэротитан
  • Аланка^[22]
  • Аралаждарчо^[23]
  • Arambourgiania
  • Аждарчо
  • Cretornis^[24]
  • Eurazhdarcho^[25]
  • Hatzegopteryx
  • Мистралаждарчо^[26]
  • Монтанаждарчо ?^[4]
  • Палеокурсорнис
  • Фосфатодрако
  • Quetzalcoatlus
  • Волгадрако^[27]
  • Zhejiangopterus
  • Возможные действующие роды аждархид
    • Argentinadraco ? (аждархоид, условно классифицируется как аждархид)^[28]
    • Беннеттазия
    • Боголюбовья
    • Навайодактилюс ?

Филогения

Наиболее полная кладограмма аждархид представлена ​​Лонгричем. и другие. (2018):

Azhdarchidae	Монтанаждарчо       Аждарчо         Фосфатодрако     Аралаждарчо         Eurazhdarcho       Zhejiangopterus       Arambourgiania     Hatzegopteryx     Quetzalcoatlus

При анализе восстановили Аэротитан и Аланка в качестве талассодромиды, Беннеттазия как близкий родственник лентаджариды, и Cretornis и Волгадрако в качестве никтозавриды.^[29]

Рекомендации

1. Дайк, G .; Benton, M .; Посмосану, Э .; Найш, Д. (2010). «Раннемеловые (берриасские) птицы и птерозавры из бокситового рудника Корнет, Румыния». Палеонтология. 54: 79–95. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2010.00997.x.
2. Летающая рептилия размером с кошку встряхнула родословную птерозавров
3. Аньолин, Федерико Л. и Варриккио, Дэвид (2012). "Систематическое переосмысление Пикси барбарулна Varricchio, 2002 из формации Two Medicine (верхний мел) на западе США (штат Монтана) как птерозавр, а не птица » (PDF). Геодиверситас. 34 (4): 883–894. Дои:10,5252 / g2012n4a10. S2CID  56002643. Архивировано из оригинал (PDF) 15 января 2013 г.
4. Кэрролл Н. Переназначение несовершеннолетнего Монтанаждарчо НЕАЖДАРХИДНЫМ ЧЛЕНОМ АЖДАРХОИДЕЯ, СВП 2015
5. Андрес, Б .; Майерс, Т. С. (2013). «Птерозавры одинокой звезды». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 103 (3–4): 383–398. Дои:10.1017 / S1755691013000303.
6. Уилтон, Марк П. (2013). Птерозавры: естествознание, эволюция, анатомия. Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0691150611.
7. Виттон, М. П. (2013). Птерозавры: естествознание, эволюция, анатомия. Издательство Принстонского университета.
8. Несов, Л. А. (1984). «Верхнемеловые птерозавры и птицы Средней Азии». Палеонтологический журнал. 1984 (1): 47–57. Архивировано из оригинал на 2009-01-05.
9. Kellner, A. W. A .; Лэнгстон, В. (1996). "Черепные остатки Quetzalcoatlus (Pterosauria, Azhdarchidae) из позднемеловых отложений национального парка Биг-Бенд, штат Техас ». Журнал палеонтологии позвоночных. 16 (2): 222–231. Дои:10.1080/02724634.1996.10011310.
10. Chatterjee, S .; Темплин, Р. Дж. (2004). «Осанка, передвижение и палеоэкология птерозавров». Специальное издание Геологического общества Америки. 376: 1–64. Дои:10.1130/0-8137-2376-0.1. ISBN  9780813723761.
11. Ősi, A .; Weishampel, D.B .; Цзяню, К. (2005). «Первые свидетельства аждархидных птерозавров из позднего мела Венгрии». Acta Palaeontologica Polonica. 50 (4): 777–787.
12. Humphries, S .; Bonser, R.H.C .; Witton, M.P .; Мартил, Д. (2007). «Питались ли птерозавры путем снятия сливок? Физическое моделирование и анатомическая оценка необычного метода кормления» (PDF). PLOS Биология. 5 (8): e204. Дои:10.1371 / journal.pbio.0050204. ЧВК  1925135. PMID  17676976.^{[постоянная мертвая ссылка ]}
13. Witton, Mark P .; Наиш, Даррен; Макклейн, Крейг Р. (28 мая 2008 г.). «Переоценка функциональной морфологии и палеоэкологии Аждархид птерозавров». PLOS ONE. 3 (5): e2271. Bibcode:2008PLoSO ... 3,2271 Вт. Дои:10.1371 / journal.pone.0002271. ЧВК  2386974. PMID  18509539.
14. Veldmeijer, Andre J .; Виттон, Марк; Ньюланд, Илья (2012). Птерозавры. ISBN  9789088900938.
15. Naish, D .; Виттон, М. (2017). «Биомеханика шеи указывает на то, что гигантские трансильванские птерозавры аждархид были короткошеей арочными хищниками». PeerJ. 5: e2908. Дои:10.7717 / peerj.2908. ЧВК  5248582. PMID  28133577.
16. Martill, D.M .; Ибрагим, Н. (2015). «Необычная модификация челюстей в ср. Аланка, птерозавр аждархид среднего мела из Кем-Кемских пластов Марокко ". Меловые исследования. 53: 59–67. Дои:10.1016 / j.cretres.2014.11.001.
17. Witton, M.P .; Хабиб, М. (2010). «О размерах и разнообразии полетов гигантских птерозавров, использовании птиц в качестве аналогов птерозавров и комментариях по поводу нелетаемости птерозавров». PLOS ONE. 5 (11): e13982. Bibcode:2010PLoSO ... 513982W. Дои:10.1371 / journal.pone.0013982. ЧВК  2981443. PMID  21085624.
18. Мартин-Сильверстоун, Элизабет; Witton, Mark P .; Беседка, Виктория М .; Карри, Филип Дж. (2016). «Маленький аждархоидный птерозавр из позднего мела, эпохи летающих гигантов». Королевское общество открытой науки. 3 (8): 160333. Bibcode:2016RSOS .... 360333M. Дои:10.1098 / rsos.160333. ЧВК  5108964. PMID  27853614.
19. Prondvai, E .; Bodor, E.R .; Оси, А. (2014). «Отражает ли морфология онтогенез, основанный на остеогистологии? Тематическое исследование симфизов челюстей птерозавров позднего мелового периода из Венгрии показывает скрытое таксономическое разнообразие» (PDF). Палеобиология. 40 (2): 288–321. Дои:10.1666/13030. S2CID  85673254.
20. «Самый большой в мире скелет птеродактиля представлен в Германии». 2018-03-23.
21. Анвин, Дэвид М. (2006). Птерозавры: Из глубин времен. Нью-Йорк: Pi Press. п. 273. ISBN  0-13-146308-X.
22. Ибрагим, Н .; Unwin, D.M .; Martill, D.M .; Baidder, L .; Зухри, С. (2010). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Новый птерозавр (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) из верхнего мела Марокко». PLOS ONE. 5 (5): e10875. Bibcode:2010PLoSO ... 510875I. Дои:10.1371 / journal.pone.0010875. ЧВК  2877115. PMID  20520782.
23. Аверьянов, А. (2007). «Новые находки аждархид (Pterosauria, Azhdarchidae) из позднего мела России, Казахстана и Средней Азии». Палеонтологический журнал. 41 (2): 189–197. Дои:10.1134 / S0031030107020098. S2CID  128637719.
24. Аверьянов, А. (2010). "Остеология Аждарчо ланциколлис Несов, 1984 (Pterosauria, Azhdarchidae) из позднего мела Узбекистана » (PDF). Труды Зоологического института РАН.. 314 (3): 246–317.
25. Времир, М. Т. С .; Kellner, A. W. A .; Naish, D .; Дайк, Дж. Дж. (2013). Вирио, Лоран (ред.). «Новый птерозавр Аждархид из позднего мела Трансильванского бассейна, Румыния: значение для разнообразия и распространения Аждархид». PLOS ONE. 8 (1): e54268. Bibcode:2013PLoSO ... 854268V. Дои:10.1371 / journal.pone.0054268. ЧВК  3559652. PMID  23382886.
26. Ромен Вулло; Жеральдин Гарсия; Паскаль Годфруа; Aude Cincotta; Ксавье Валентин (2018). "Мистралаждарчо маггии, ген. et sp. nov., новый птерозавр аждархид из верхнего мела юго-востока Франции ». Журнал палеонтологии позвоночных. Интернет-издание (4): (1) - (16). Дои:10.1080/02724634.2018.1502670. S2CID  91265861.
27. Аверьянов, А.О .; Архангельский, М.С .; Первушов, Э.М. (2008). «Новый позднемеловой аждархид (Pterosauria, Azhdarchidae) из Поволжья». Палеонтологический журнал. 42 (6): 634–642. Дои:10.1134 / S0031030108060099. S2CID  129558986.
28. Kellner, A.W.A .; Кальво, Дж. (2017). «Новый аждархоидный птерозавр (Pterosauria, Pterodactyloidea) с необычной нижней челюстью из формации Портесуэло (верхний мел), группа Неукен, Патагония, Аргентина». Anais da Academia Brasileira de Ciências (Анналы Бразильской академии наук). 89 (3 доп.): 2003–2012. Дои:10.1590/0001-3765201720170478. PMID  29166530.
29. Николас Р. Лонгрич; Дэвид М. Мартилль; Брайан Андрес (2018). "Позднемаастрихтские птерозавры из Северной Африки и массовое вымирание птерозавров на границе мела и палеогена ". PLOS Биология. 16 (3): e2001663.

• Astibia, H .; Buffetaut, E .; Buscalioni, A.D .; Cappetta, H .; Corral, C .; Estes, R .; Гарсиа-Гармилла, Ф .; Джегер, Мазин; Jimenez-Fuentes, J.J .; Loeuff, J. Le; Mazin, J.M .; Orue-Etxebarria, X .; Pereda-Suberbiola, J .; Powell, J.E .; Rage, J.C .; Rodriguez-Lazaro, J .; Sanz, J.L .; Тонг, H .; и другие. (1991). «Ископаемые позвоночные из Лафио (Страна Басков, Испания); новые свидетельства о составе и родстве позднемеловой континентальной фауны Европы». Терра Нова. 2 (5): 460–466. Дои:10.1111 / j.1365-3121.1990.tb00103.x.
• Беннет, С. С. (2000). «Полет птерозавра: роль актинофибрилл в функции крыла». Историческая биология. 14 (4): 255–284. Дои:10.1080/10292380009380572. S2CID  85185457.
• Несов, Л.А. (1990). «Летающие рептилии юрского и мелового периодов СССР и значение их останков для реконструкции палеогеографических условий». Вестник Ленинградского университета, Серия 7, Геология и география (на русском). 4 (28): 3–10.
• Несов, Л.А. (1991). «Гигантские летающие рептилии семейства Azhdarchidae: 11. Окружающая среда, седирнентологические условия и сохранность останков». Вестник Ленинградского университета. Серия 7, Геология и география. (на русском). 3 (21): 16–24.