Созревание - Ripening

Ежевика на разных стадиях спелости: незрелые (зеленые), созревшие (розовые и красные) и спелые (черные)
Гроздь винограда разной степени спелости

Созревание это процесс в фрукты что заставляет их становиться больше вкусный. В общем, фрукты становятся слаще, менее зеленым (обычно «краснее») и мягче по мере созревания. Хотя кислотность фруктов увеличивается по мере созревания, более высокий уровень кислотности не делает фрукт более кислым. Этот эффект объясняется соотношением Брикса и кислоты.[1] Недозрелые плоды также волокнистые, менее сочные и имеют более жесткую внешнюю мякоть, чем спелые.

Наука созревания

В начале процесса созревания плоды синтезируют соединения, в том числе алкалоиды и дубильные вещества. антифеданты, борются с инфекциями и вызывают горький и терпкий вкус недозрелых фруктов. Эти адаптации являются важным инструментом для растений, чтобы отогнать нетерпеливых поедателей, которые могут съесть плоды и недоразвитые семена, прежде чем они будут готовы. [2]

1-метилциклопропен используется как синтетический регулятор роста растений.[3]

На молекулярном уровне созревание климактерических плодов контролируется посредством многослойного регуляторного каскада, который включает взаимодействие нескольких положительных и отрицательных регуляторов биосинтеза этилена. [4][5]

Агенты созревания

Лимоны желтеют по мере созревания

Созреватели ускоряют созревание. Важным агентом созревания является этилен, газообразный гормон, вырабатываемый многими растениями. Доступно множество синтетических аналогов этилена. Они позволяют собирать много фруктов до полного созревания, что полезно, поскольку созревшие плоды плохо переносятся. Например, бананы собираются в зеленом состоянии и искусственно созревают после отгрузки, подвергаясь воздействию этилен.

Карбид кальция также используется в некоторых странах для искусственного созревания фруктов. Когда карбид кальция вступает в контакт с влагой, он производит ацетилен газ, который по своим действиям аналогичен природному агенту созревания, этилену. Ацетилен ускоряет процесс созревания. Каталитические генераторы используются для простого и безопасного получения газообразного этилена. Сенсоры этилена можно использовать для точного контроля количества газа. Крытые чаши или пакеты для созревания фруктов имеются в продаже. Эти контейнеры увеличивают количество этилена и углекислого газа вокруг фруктов, что способствует их созреванию.[6]


Климактерические плоды продолжить созревание после сбора, процесс ускоряется этилен газ. Неклимактерические плоды могут созревать только на растении и, следовательно, иметь короткий срок хранения, если их собирают в спелом состоянии.

Показатели созревания

Йод (I) можно использовать, чтобы определить, созревают ли плоды или гниют, показывая, крахмал в плодах превратился в сахар. Например, капля йода на слегка подгнившей части (не на кожуре) яблока останется желтой или оранжевой, так как крахмала больше нет. Если йод применяется и через 2–3 секунды становится темно-синим или черным, значит, процесс созревания начался, но еще не завершен. Если йод сразу становится черным, значит, большая часть крахмала все еще присутствует в образце в высоких концентрациях, и, следовательно, плод еще не начал полностью созревать.

Стадии созревания

Созревающие помидоры

Климактерические плоды претерпевают ряд изменений в процессе созревания плодов. Основные изменения включают смягчение фруктов, их подслащивание, уменьшение горечи и изменение цвета. Эти изменения начинаются во внутренней части плода, локализации, которая представляет собой гелеобразную ткань, окружающую семена. Изменения, связанные со созреванием, начинаются в этой области, когда семена становятся достаточно жизнеспособными для продолжения процесса, и в этот момент изменения, связанные со созреванием, происходят в следующей последующей ткани плода, называемой околоплодником.[7] По мере того, как происходит этот процесс созревания, продвигающийся от внутренней к внешней части ткани плода, происходят наблюдаемые изменения смягчения ткани, а также изменения цвета и содержания каротиноидов. В частности, этот процесс активирует производство этилена и экспрессию генов ответа на этилен, связанных с фенотипическими изменениями, наблюдаемыми во время созревания.[8] Изменение цвета является результатом того, что пигменты, которые всегда присутствовали в фруктах, становятся видимыми при разложении хлорофилла.[9] Однако по мере созревания плоды производят дополнительные пигменты.[10]

У фруктов клеточные стенки в основном состоят из полисахаридов, включая пектин. Во время созревания большая часть пектина превращается из нерастворимой в воде формы в растворимую под действием определенных ферментов разложения.[11] Эти ферменты включают полигалактуроназа.[9] Это означает, что фрукт станет менее твердым, так как структура фрукта ухудшится.

Во время созревания происходит ферментативный распад и гидролиз запасных полисахаридов.[9] К основным запасным полисахаридам относится крахмал.[9] Они разбиты на более короткие водорастворимые молекулы, такие как фруктоза, глюкоза и сахароза.[12] Во время созревания плодов, глюконеогенез также увеличивается.[9]

Кислоты расщепляются в созревающих фруктах[12] и это способствует более сладкому, а не острому вкусу незрелых фруктов. В некоторых фруктах, таких как гуава, по мере созревания наблюдается устойчивое снижение уровня витамина С.[13] В основном это происходит из-за общего снижения содержания кислоты, которое происходит при созревании фруктов.[9]

У разных плодов разные стадии созревания. У томатов стадии созревания:

  • Зеленый: когда поверхность помидора полностью зеленая.
  • Прерыватель: когда менее 11% поверхности красного цвета
  • Токарная обработка: когда менее 31% поверхности красного цвета (но не менее 11%)
  • Розовый: когда менее 61% поверхности красного цвета (но не менее 31%)
  • Светло-красный: когда менее 91% поверхности красного цвета (но не менее 61%)
  • Красный: когда поверхность почти полностью красная.[14]

Список климактерических и неклимактерических плодов

Это неполный список плодов, созревающих после сбора (климактерический период) и не созревающих (неклимактерический).

Климактерический

Неклимактерический

Регулирование созревания

Существует две модели созревания плодов: климактерический, вызываемый этилен и неклимактерический, который возникает независимо от этилена.[16] Это различие может быть полезно при определении процессов созревания различных плодов, поскольку климактерические плоды продолжают созревать после того, как их удалили из-за присутствия этилена, в то время как неклимактерические плоды созревают только тогда, когда они еще прикреплены к растению. В неклимактерических плодах ауксины действуют, чтобы препятствовать созреванию. Они делают это, подавляя гены, участвующие в модификации клеток и синтезе антоцианов.[17] Созревание может быть вызвано абсцизовая кислота В частности, процесс накопления сахарозы, а также приобретение цвета и твердости.[18] Хотя этилен играет важную роль в созревании климактерических растений, он по-прежнему оказывает влияние и на неклимактерические виды. Было показано, что клубника стимулирует процессы окраски и смягчения. Исследования показали, что добавление экзогенного этилена вызывает вторичные процессы созревания клубники, стимулируя дыхание.[19] Они предположили, что в этом процессе задействованы рецепторы этилена, которые могут различаться между климактерическими и неклимактерическими фруктами.

Метил жасмонат

Жасмонат участвует во многих аспектах процесса созревания неклимактерических фруктов. Этот класс гормонов включает жасмоновую кислоту и метилжасмонат. Исследования показали, что экспрессия генов, участвующих в различных путях созревания, увеличивалась при добавлении метилжасмоната.[16] Это исследование показало, что метилжасмонат приводит к усилению красной окраски и накоплению лигнина и антоцианов, которые могут использоваться в качестве индикаторов созревания. Гены, которые они проанализировали, включают гены, участвующие в накоплении антоцианов, модификации клеточной стенки и синтезе этилена; все они способствуют созреванию плодов.[16]

Абсцизовая кислота

АБК также играет важную роль в созревании неклимактерических растений. Было показано, что он увеличивает скорость производства этилена и концентрации антоцианов.[18] Созревание улучшилось, что видно по ускоренному окрашиванию и размягчению плодов. Это происходит потому, что АБК действует как регулятор выработки этилена, увеличивая синтез, как в климактерических плодах.[18]

Смотрите также

  • Блеттинг, реакция после созревания, которую проходят некоторые фрукты, прежде чем они станут съедобными.

использованная литература

  1. ^ Кимбалл, Дэн (1991). «Соотношение Брикса / Кислота». Обработка цитрусовых. С. 55–65. Дои:10.1007/978-94-011-3700-3_4. ISBN  978-94-010-5645-8.
  2. ^ Лунават, Дев (06.05.2019). "Почему бананы так быстро портятся?". Наука Азбука. Получено 2019-12-03.
  3. ^ Бланкеншип, Сильвия М; Доул, Джон М. (апрель 2003 г.). «1-Метилциклопропен: обзор». Послеуборочная биология и технология. 28 (1): 1–25. Дои:10.1016 / S0925-5214 (02) 00246-6.
  4. ^ Шань, Вэй; Куанг, Цзянь-фэй; Вэй, Вэй; Фань, Чжун-ци; Дэн, Вэй; Ли, Чжэн-го; Bouzayen, Mondher; Пиррелло, Жюльен; Лу, Ван-цзинь; Чен, Цзянь-е (октябрь 2020 г.). «MaXB3 модулирует стабильность MaNAC2, MaACS1 и MaACO1 для подавления биосинтеза этилена во время созревания плодов банана». Физиология растений. 184 (2): 1153–1171. Дои:10.1104 / стр.20.00313.
  5. ^ Хартман, Сьон (октябрь 2020 г.). «MaXB3 ограничивает производство этилена и созревание плодов банана». Физиология растений. 184 (2): 568–569. Дои:10.1104 / стр.20.01140.
  6. ^ «Как быстрее созреть фрукты». HuffPost. 26 декабря 2017.
  7. ^ Shinozaki, Y .; и другие. (2018). «Пространственно-временное транскриптомное картирование развития и созревания плодов томата с высоким разрешением». Nature Communications. 9 (1): 364. Bibcode:2018НатКо ... 9..364с. Дои:10.1038 / s41467-017-02782-9. ЧВК  5785480. PMID  29371663.
  8. ^ Ван де Поэль, Брэм; и другие. (2014). «Тканевый специфический анализ показывает дифференциальную организацию и регуляцию биосинтеза этилена и E8 во время климактерического созревания томатов». BMC Биология растений. 14: 11. Дои:10.1186/1471-2229-14-11. ЧВК  3900696. PMID  24401128.
  9. ^ а б c d е ж Прасанна, V .; Prabha, T.N .; Таранатан, Р. (2007). «Явления созревания плодов - обзор». Критические обзоры в области пищевой науки и питания. 47 (1): 1–19. Дои:10.1080/10408390600976841. PMID  17364693. S2CID  30271189.
  10. ^ Этвелл, Брайан Дж .; Kriedemann, Paul E .; Тернбулл, Колин Г.Н., ред. (1999). «11.5.5 Цвет и аромат». Растения в действии: адаптация к природе, эффективность в выращивании. Macmillan Education Australia. ISBN  978-0732944391.
  11. ^ Сюеву Дуана; Guiping Chenga; Эн Янга; Чун Ия; Neungnapa Ruenroengklina; Ванджин Луб; Юнбо Луок; Юэмин Цзян (ноябрь 2008 г.). «Модификация полисахаридов пектина при созревании плодов послеуборочного банана». Пищевая химия. 111 (1): 144–9. Дои:10.1016 / j.foodchem.2008.03.049.
  12. ^ а б Medlicott, A.P .; Томпсон, А. (1985). «Анализ сахаров и органических кислот в созревающих плодах манго (Mangifera indica L. var Keitt) методом высокоэффективной жидкостной хроматографии ». J. Sci. Продовольствие Сельское хозяйство. 36 (7): 561–6. Дои:10.1002 / jsfa.2740360707.
  13. ^ Bashir, H.A .; Абу-Гух, А.А. (2003). «Композиционные изменения при созревании плодов гуавы». Пищевая химия. 80 (4): 557–563. Дои:10.1016 / j.foodchem.2008.03.049.
  14. ^ «Руководство по этапам созревания» (PDF). Семейные компании Лагорио.
  15. ^ Теологис, А. (1992). «Одно гнилое яблоко портит весь бушель: роль этилена в созревании плодов». Ячейка. 70 (2): 181–4. Дои:10.1016 / 0092-8674 (92) 90093-П. PMID  1638627. S2CID  44506282.
  16. ^ а б c Конча, Кристобаль М .; Фигероа, Николас Э .; Poblete, Leticia A .; Оньяте, Фелипе А .; Шваб, Вильфрид; Фигероа, Карлос Р. (01.09.2013). «Обработка метилжасмонатом вызывает изменения в созревании плодов за счет изменения экспрессии нескольких генов созревания в плоде Fragaria chiloensis». Физиология и биохимия растений. 70: 433–444. Дои:10.1016 / j.plaphy.2013.06.008. ISSN  0981-9428. PMID  23835361.
  17. ^ Ахарони, Асаф; Keizer, Leopold C.P .; Брок, Хетти К. Ван Ден; Бланко-Порталес, Росарио; Муньос-Бланко, Хуан; Буа, Грегори; Смит, Патрик; Вос, Рик К. Х. Де; О'Коннелл, Энн П. (01.07.2002). «Новое понимание сосудистых, стрессовых и ауксин-зависимых и независимых программ экспрессии генов в клубнике, неклимактерическом фрукте». Физиология растений. 129 (3): 1019–1031. Дои:10.1104 / стр.003558. ISSN  0032-0889. ЧВК  166497. PMID  12114557.
  18. ^ а б c Цзян, Юэмин; Джойс, Дэрил С. (01.02.2003). «Влияние АБК на выработку этилена, активность PAL, антоцианов и фенольное содержание плодов клубники». Регулирование роста растений. 39 (2): 171–174. Дои:10.1023 / А: 1022539901044. ISSN  0167-6903. S2CID  4217356.
  19. ^ Тиан, М. С .; Пракаш, С .; Elgar, H.J .; Young, H .; Burmeister, D. M .; Росс, Г. С. (2001-09-01). «Ответы плодов клубники на 1-метилциклопропен (1-MCP) и этилен». Регулирование роста растений. 32 (1): 83–90. Дои:10.1023 / А: 1006409719333. ISSN  0167-6903. S2CID  36992887.

внешние ссылки